Интернет: новые возможности и перспективы – людям!

Всероссийский Фестиваль интернет-проектов

«Новая Реальность»
 
 
 
 
 
 
 

График проведения Фестиваля

25 ноября 2008
Москва
Церемония вручения Премии Рунета 2008
23 декабря 2008
Москва
Итоги 2008 года
1-4 апреля 2009
Москва
Российский интернет-форум

Пикайя — самое примитивное хордовое?

В отложениях кембрийского периода найдены отпечатки разнообразных мягкотелых животных, похожих на примитивных хордовых. Большинство форм представлено единичными экземплярами неполной сохранности, поэтому детали их строения и родственные связи остаются неясными. Лишь по одному виду — Pikaia gracilens из среднекембрийских сланцев Бёрджес (возраст около 505 млн лет) — за век изучения удалось накопить достаточно обширный материал, позволивший палеонтологам детально реконструировать анатомию этого загадочного существа. По многим признакам пикайя похожа на ланцетника, что позволяет уверенно отнести ее к типу хордовых. Однако она отличается от всех известных низших хордовых рядом уникальных признаков. У пикайи была маленькая плоская голова с парой длинных щупалец и девять пар ветвистых придатков на переднем конце тела (возможно, наружные жабры). У основания придатков находились небольшие отверстия, соединявшие полость глотки с окружающей средой. Длинное, уплощенное с боков тело пикайи с характерными для хордовых мышечными сегментами — миомерами — было сверху и снизу окаймлено узкими плавниками. По мнению исследователей, пикайя является самым «базальным» (примитивным) из известных на сегодняшний день хордовых.

Известный исследователь мягкотелой фауны сланцев Бёрджес (см. также Burgess Shale) Саймон Конвей Моррис (Simon Conway Morris) из Кембриджского университета (Великобритания) и его молодой коллега Жан-Бернард Карон (Jean-Bernard Caron) из Университета Торонто (Канада) опубликовали в журнале Biological Reviews подробнейшее описание знаменитой пикайи (рис. 1), основанное на изучении всех 114 найденных к сегодняшнему дню экземпляров этого животного.

Первое краткое описание пикайи было опубликовано в 1911 году Чарльзом Уолкоттом (Charles Walcott), первооткрывателем фауны сланцев Бёрджес. Не будучи профессиональным зоологом, Уолкотт интерпретировал пикайю как кольчатого многощетинкового червя — полихету. Ветвистые парные придатки на переднем конце тела пикайи действительно легко принять за параподии полихет, а пара длинных усиков-антенн на голове наводит на мысли о чем угодно, только не о хордовых. Тем не менее уже современники Уолкотта заметили удивительное сходство пикайи с ланцетником — самым примитивным из современных хордовых (см. Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных, «Элементы», 23.06.2008).

В конце 1970‑х Конвей Моррис описал у пикайи хорду и характерные сигмоидально изогнутые мускульные сегменты — миомеры, которые не встречаются ни у кого, кроме хордовых. На этом основании он предложил относить пикайю к типу Chordata (Conway Morris, S. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna, 1979). Большинство палеонтологов согласились с этим, хотя многие детали строения пикайи оставались неясными.
 

Рис. 2. Отпечатки Pikaia gracilens. A (appendages) — ветвистые придатки; ADU (anterior dorsal unit) — «переднедорзальное образование», непонятная структура на спинной стороне передней части тела; DO (dorsal organ) — спинной орган, толстый тяж на спинной стороне; DF (dorsal fin) — спинной плавник; K (keel) — киль, плотное образование на нижнем краю тела; M (myomeres) — миомеры; Ne (nerve chord) — нервный тяж; No (notochord) — нотохорд (хорда); PFS (posterior fusiform structure) — задняя веретеновидная структура, плотное образование на конце спинного органа; PVA (posterior ventral area) — задневентральная область, участок на брюшной стороне задней части животного, где тело было тоньше и мягче; VBV (ventral blood vessel) — брюшной кровеносный сосуд; T (tentacles) — щупальца. Изображение из обсуждаемой статьи в Biological Reviews

Новое описание поражает своей подробностью и тщательностью. Как и другие мягкотелые животные из сланцев Бёрджес, пикайя сохранилась в виде плоских или слегка рельефных «отпечатков», которые на самом деле представляют собой очень тонкие слоистые образования из углеродистых и алюмосиликатных пленок (рис. 2). Сланцы раскалываются по этим пленкам, поэтому большинство находок состоят из «отпечатка» и «противоотпечатка», на которых могут быть видны разные детали строения.

Длина тела найденных экземпляров колеблется от 1,5 до 6 см. Все особи, скорее всего, взрослые: характерной особенностью фауны сланцев Бёрджес является отсутствие личинок и ранних возрастных стадий. Тело пикайи сильно уплощено с боков, за исключением передней части, где оно имеет округлое сечение. Мускулатура состоит из множества (до сотни) миомеров. Границы между миомерами у большинства экземпляров отлично видны и имеют повышенное содержание углерода. Очевидно, миомеры разделялись прослойками плотной соединительной ткани, которая разлагалась медленнее, чем сами мышцы.
 

Рис. 3. Анатомия пикайи. Голубой широкий продольный тяж — «спинной орган», зеленый — хорда, желтый — спинная нервная трубка, розовый — кишечник (расширение спереди — глотка), темно-красный — брюшной кровеносный сосуд, светло-сиреневая «шапочка» в передней части тела позади головы — «переднедорзальное образование». Изображение из обсуждаемой статьи в Biological Reviews

Вдоль спины тянется тонкий и невысокий спинной плавник без плавниковых лучей. Похоже, он был мягким и нежным, поскольку у многих экземпляров он выглядит смятым или разорванным, а у некоторых сохранился лишь в виде фрагментов. Непосредственно под плавником располагается толстый тяж округлого сечения, который авторы осторожно называют «спинным органом». Он был довольно плотным и поэтому часто сохраняется «в объеме», рельефно, а не в расплющенном виде, как почти всё остальное тело. Раньше Конвей Моррис и другие специалисты интерпретировали это образование как хорду. Однако спинной орган пикайи толстоват для хорды и расположен слишком высоко, по-видимому прямо под кожей спины. Непонятно, где в таком случае помещалась бы спинная нервная трубка, которой полагается быть над хордой. Зато авторы разглядели под спинным органом другой продольный тяж, который, по их мнению, как раз и является хордой вместе с прилегающей к ней сверху нервной трубкой (рис. 3). Природа и функция «спинного органа» неясны — и это, пожалуй, самое слабое место во всей интерпретации.

Вдоль брюшной стороны тела тянется кровеносный сосуд. Кишечник едва заметен в средней и задней частях тела, зато хорошо виден спереди, где он образует расширенную глотку. Глотка почти всегда сохраняется в объеме: либо она имела плотную стенку, либо наполнялась плотным материалом — при жизни или посмертно.
 

Рис. 4. Передний конец тела пикайи. A (appendages) — парные придатки; N (nerves) — возможно, нервы; Mo (mouth) — рот; T (tentacles) — щупальца; 3D‑DO (3D dorsal organ) — спинной орган, сохранившийся в объеме; 3D‑F (3D pharynx) — глотка, сохранившаяся в объеме; P (pharyngeal pores) — глоточные поры (соответствуют жаберным щелям); VBV (ventral blood vessel) — брюшной кровеносный сосуд. Изображение из обсуждаемой статьи в Biological Reviews

Голова пикайи — очень маленькая, горизонтально уплощенная, подразделенная на две округлые лопасти, с парой длинных щупалец (рис. 4). При жизни щупальца были, по-видимому, довольно упругими, потому что сохраняются они обычно в распрямленном виде. Скорее всего, они служили органами обоняния и осязания. У некоторых экземпляров заметно нечто похожее на нервы, идущие из щупалец вглубь головы. Рот располагался у основания головы на ее нижней стороне.

По обе стороны от расширенной глотки в два ряда располагаются 9 пар ветвистых придатков. Вероятно, это наружные жабры. У основания придатков у некоторых экземпляров заметны небольшие круглые пятна — возможно, поры, соединявшие полость глотки с внешней средой. Они соответствуют жаберным щелям других хордовых. Подобно ланцетнику, пикайя, скорее всего, была фильтратором. Она набирала в рот воду со взвесью и профильтровывала ее через глоточные поры.

Наличие миомеров, хорды и глоточных пор позволяет уверенно отнести пикайю к хордовым. Однако у пикайи есть уникальные особенности, отличающие ее от других примитивных хордовых, как современных (ланцетник, личинка миноги, оболочники), так и древних, кембрийских. Например, раннекембрийский Haikouichthys уверенно интерпретируется как позвоночное — древнейший представитель бесчелюстных рыб (Shu et al., 2003. Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys). У этого животного, жившего даже раньше пикайи, был хрящевой позвоночник, нормальные жаберные дуги и глаза, но не было ни парных ветвистых придатков, ни загадочных «спинных органов», ни удивительной двухлопастной головы с длинными щупальцами. Впрочем, если уж присматриваться к деталям, на переднем конце тела Haikouichthys всё же имелась некая маленькая раздвоенная лопасть, отдаленно напоминающая голову пикайи.
 

Рис. 5. Yunnanozoon из раннего кембрия Китая. Видны жабры (слева на левом рисунке и сверху на правом) и кутикулярные сегменты, непохожие на миомеры хордовых (на спинной стороне тела). Изображения с сайтов bioteaching.files.wordpress.com, www.geo.tu-freiberg.de

Какое же место занимает пикайя на эволюционном дереве хордовых? Точно ответить на этот вопрос пока невозможно, но Конвей Моррис и Карон предлагают интересную гипотезу. По их мнению, пикайя является самым примитивным («базальным», «рано ответвившимся») из всех известных представителей типа Chordata. Пикайя могла произойти от форм, близких к раннекембрийским юннанозоям. Так называют загадочную вымершую группу вторичноротых животных (см. Deuterostomia), к которой относятся два ископаемых рода из нижнекембрийских отложений Китая: Yunnanozoon (рис. 5) и Haikouella (рис. 6). Авторы отвергают имеющиеся в литературе трактовки юннанозоев как хордовых или тем более позвоночных. По их мнению, это более примитивные представители вторичноротых. Наличие хорды у них сомнительно. «Жаберные дуги» юннанозоев в действительности могли быть торчавшими наружу перистыми жаберными придатками, из которых нетрудно вывести парные ветвистые придатки пикайи. Возможно, у юннанозоев, как и у пикайи, у основания этих придатков находились маленькие глоточные поры, которые, впрочем, у имеющихся экземпляров неразличимы. Кроме того, у юннанозоев не было настоящих миомеров. Сегментация, заметная на спинной стороне, — это не мускулатура, подразделенная на миомеры, а плотные покровы — кутикула, подразделенная на подвижно сочлененные сегменты. В строении переднего конца тела юннанозоев есть детали, позволяющие интерпретировать крохотную головку пикайи как рудимент приротовых структур юннанозоев.
 

Рис. 6. Haikouella — форма, близкая к Yunnanozoon (ранний кембрий, Китай). Схема внизу интерпретирует это животное как хордовое или даже позвоночное. Однако авторы обсуждаемой статьи оспаривают эту интерпретацию. По их мнению, «жаберные дуги» в действительности были наружными жаберными придатками, а наличие хорды сомнительно. Изображение с сайта pigeonchess.files.wordpress.com

Авторы предполагают, что юннанозои, как и произошедшие от них хордовые, плавали, волнообразно изгибая тело, но их способ передвижения был менее эффективен. В качестве «пружины», придававшей телу упругость и помогавшей его выпрямлять, выступала сегментированная кутикула, покрывавшая спину. В ходе дальнейшего совершенствования этого локомоторного аппарата упругие кутикулярные элементы частично редуцировались, а частично погрузились под кожу, превратившись в «спинной орган». Загадочное «переднедорзальное образование» пикайи (рис. 2, 3), возможно, представляет собой остатки спинной кутикулы. Утрата упругих покровов сопровождалась развитием дополнительной внутренней «пружины» — хорды, а также подразделением продольной мускулатуры на сигмоидальные миомеры. Это сделало плавание посредством волнообразных изгибов тела более эффективным. Так появились первые настоящие хордовые, похожие на пикайю. В дальнейшем спинной орган редуцировался, а хорда полностью взяла на себя роль упругого продольного стержня, который в сочетании с подразделенной на миомеры мускулатурой обеспечивал быстрое передвижение в толще воды. Глоточные поры, изначально служившие только для фильтрации воды, расширились и превратились в жаберные щели, что сопровождалось редукцией уязвимых наружных жаберных придатков.

При всей своей спекулятивности, этот гипотетический сценарий хорош тем, что помогает выстроить в ряд и осмыслить несколько разрозненных и проблематичных кембрийских ископаемых. Вполне возможно, что новые находки внесут в эту схему существенные поправки или вовсе заставят от нее отказаться.

По мнению авторов, активно плавающая пикайя по своему строению ближе к общему предку хордовых, чем ланцетник, строение которого отражает долгую адаптацию к закапывающемуся образу жизни.

Источник: Simon Conway Morris and Jean-Bernard Caron. Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia // Biological Reviews. 2012. Advance online publication (PDF, 7 Мб).

Источник: http://elementy.ru/

 

Организаторы:

Информационные партнеры:

Обратная связь © 2010 - РА "Позитив". При использовании материалов ссылка на www.novreal.ru обязательна.